Strategie absorpcji węgla przez rośliny i fotooddychanie

Fotosynteza to proces wytwarzania związków organicznych z CO2 przy udziale energii świetlnej, charakterystyczny dla fotoautotrofów. Fotosyntezę dzieli się na dwa główne etapy – fazę jasną, zachodzącą przy udziale światła i fazę ciemną, niezależną bezpośrednio od światła.

Faza jasna fotosyntezy służy wytworzeniu siły asymilacyjnej – ATP i NADPH – niezbędnej do przeprowadzenia fazy ciemnej. Zachodzi w granach chloroplastów. Faza ciemna natomiast polega na asymilacji CO2 kosztem wytworzonej w fazie jasnej energii i zachodzi w stromie chloroplastów. Fazę ciemną dzieli się na trzy etapy – karboksylację, redukcję oraz regenerację. Faza ciemna może przebiegać w różny sposób u różnych gatunków roślin.

Rośliny C3

Większość roślin to rośliny typu C3. U tych roślin faza ciemna obejmuje cykl Calvina, a jego pierwszy etap – karboksylacja – polega na przyłączeniu CO2 do pięciowęglowego RuBP – rybulozo-1,5-bifosforanu, co katalizowane jest przez enzym Rubisco. Powstaje sześciowęglowa cząsteczka, która niezwłocznie rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki PGA – kwasu 3-fosfoglicerynowego. Stąd właśnie nazwa tej grupy roślin – C3. W fazie redukcji następuje aktywacja, a następnie redukcja PGA do PGAL (aldehydu 3-fosfoglicerynowego) przy udziale NADPH i ATP. Następnie ma miejsce regeneracja, czyli odtworzenie pięciowęglowego akceptora CO2.

Fotooddychanie

W klimacie tropikalnym rośliny w ciągu dnia narażone są na wysokie temperatury i w związku z tym przymykają szparki, aby ograniczyć transpirację. Wiąże się to jednak z odcięciem dostępu do CO2, co prowadzić może do fotooddychania. Jest to proces oksydacyjnego zużywania tlenu, podczas którego wytwarzany jest CO2, zużywane ATP, a RuBP ulega oksydacji, przez co zmniejsza się wydajność fotosyntezy. Rośliny wykształciły jednak mechanizmy, minimalizujące proces fotooddychania poprzez zwiększenie dostępności CO2 dla enzymu Rubisco.

Rośliny C4

Rośliny klimatu tropikalnego, takie jak kukurydza czy trzcina cukrowa posiadają układ wieńcowy, otaczający wiązki przewodzące, dzięki któremu mogą sprawniej wykorzystywać CO2. Układ wieńcowy składa się z wewnętrznej warstwy pochwy wokółwiązkowej, w której zachodzi cykl Calvina, oraz mezofilu na zewnątrz, gdzie pierwotnie wiązany jest CO2. CO2 wiązany jest do fosfoenolopirogronianu (PEP). Powstaje czterowęglowy szczawiooctan, stąd nazwa tej grupy roślin – C4. Szczawiooctan redukowany jest do jabłczanu, który trafia do pochwy wokółwiązkowej, gdzie ulega dekarboksylacji, dając pirogronian oraz CO2. CO2 jest gromadzony w komórkach pochwy wokółwiązkowej i wykorzystywany dalej w cyklu Calvina.

Rośliny CAM

Sukulenty wykształciły inny mechanizm minimalizujący fotooddychanie. CO2 przyłączany jest do PEP, dając szczawiooctan, który następnie ulega redukcji do jabłczanu. Jabłczan gromadzony jest w wakuoli, powodując jej zakwaszenie. Kiedy w ciągu dnia szparki są zamknięte i roślina nie pobiera CO2, wykorzystywany jest zgromadzony w wakuolach jabłczan. Przenoszony jest do cytozolu, gdzie ulega dekarboksylacji do CO2, który wykorzystywany jest dalej w cyklu Calvina, dzięki zachodzącej wówczas fazie jasnej, w której produkowana jest siła asymilacyjna.

Porównanie roślin C3, C4 i CAM

U roślin C3 występuje jeden akceptor CO2 – RuBP, a u roślin C4 i CAM dwa – pierwotny PEP i wtórny RuBP. Produktem wiązania CO2 u roślin C3 jest sześciowęglowa cząsteczka, która rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki PGA. Produktem pierwotnego wiązania CO2 u roślin C4 i CAM jest czterowęglowy szczawiooctan. U roślin CAM asymilacja CO2 i cykl Calvina są rozdzielone w czasie – asymilacja zachodzi w nocy, kiedy aparaty szparkowe są otwarte, a cykl Calvina w dzień, kiedy aparaty szparkowe są przymknięte ze względu na wysoką temperaturę. U roślin C4 faza ciemna rozdzielona jest w przestrzeni – początkowe przyłączenie CO2 zachodzi w komórkach mezofilu, a cykl Calvina zachodzi w komórkach pochwy wokółwiązkowej.