Przebieg fotosyntezy u roślin C4

Enzym Rubisco, biorący udział w początkowym etapie fazy ciemnej fotosyntezy, katalizuje reakcję przyłączania CO2 do RuBP – rybulozo-1,5-bifosforanu. Jednak w warunkach zmniejszonej dostępności CO2 i wysokiej temperatury Rubisco może wykorzystywać O2 i katalizować reakcję utleniania RuBP. Proces ten nazywany jest fotooddychaniem. Jest zjawiskiem niekorzystnym, ponieważ prowadzi do zużycia ATP, oksydacji RuBP i marnotrawienia cząsteczek węgla. Zmniejszona liczba dostępnych cząsteczek RuBP powoduje mniejszą wydajność fotosyntezy. Warunki sprzyjające fotooddychaniu można spotkać w klimacie tropikalnym. Rośliny tego obszaru wykształciły jednak mechanizmy ograniczające ten niekorzystny proces.

Rośliny C4

Rośliny takie jak kukurydza czy trzcina cukrowa posiadają układ wieńcowy, otaczający wiązki przewodzące i mający zdolność magazynowania CO2. Układ wieńcowy składa się z wewnętrznej warstwy pochwy wokółwiązkowej oraz z zewnętrznej warstwy mezofilu. Komórki pochwy wokółwiązkowej posiadają chloroplasty bogate w enzymy cyklu Calvina, a dodatkowo ich ściana komórkowa jest gruba, trudno przepuszczalna dla gazów. Natomiast komórki mezofilu układu wieńcowego zawierają enzymy umożliwiające alternatywną asymilację CO2 z atmosfery.

Cykl Hatcha

Faza ciemna fotosyntezy u tych roślin rozpoczyna się w mezofilu i polega na wiązaniu CO2 do pierwotnego akceptora – trójwęglowego PEP – fosfoenolopirogronianu. Ten etap zachodzi dzięki karboksylazie PEP, która w odróżnieniu od Rubisco nie ma skłonności katalizowania reakcji z udziałem O2, a jej powinowactwo do CO2 jest dużo większe niż powinowactwo Rubisco. Powstaje czterowęglowy szczawiooctan. Ten jest następnie redukowany do jabłczanu, który trafia do pochwy wokółwiązkowej. Tam jabłczan ulega dekarboksylacji, dając trójwęglowy pirogronian oraz CO2. CO2 jest następnie w chloroplastach włączany do cyklu Calvina, który rozpoczyna się karboksylacją, czyli przyłączeniem CO2 do RuBP, co jest katalizowane przez Rubisco. Cykl Calvina u roślin C4 zachodzi tylko w komórkach pochew wokółwiązkowych, gdzie stężenie CO2 jest wielokrotnie wyższe niż w otaczających je komórkach mezofilu. Pirogronian z kolei trafia z powrotem do komórek mezofilu, gdzie kosztem ATP jest przekształcany do pierwotnego akceptora – PEP. Taki sposób fotosyntezy nazywany jest cyklem Hatcha.

Ograniczanie fotooddychania

Rośliny C4 dzięki przystosowaniu anatomicznemu i fizjologicznemu znacząco ograniczają fotooddychanie, któremu sprzyja gorący klimat, w jakim naturalnie występują. Dzięki rozdzieleniu w przestrzeni pierwotnej asymilacji CO2, która występuje w komórkach mezofilu, od cyklu Calvina, mającego miejsce w chloroplastach komórek pochew wokółwiązkowych, zwiększona jest wydajność fotosyntezy. Dzięki obecności w komórkach mezofilu karboksylazy PEP CO2 jest asymilowany wydajniej mimo ograniczonej przez przymknięte aparaty szparkowe dostępności. Odpowiednie przystosowanie komórek pochew wokółwiązkowych sprzyja gromadzeniu CO2.