Fotosynteza

Fotosynteza jest skomplikowanym procesem biochemicznym i fizjologicznym, charakterystycznym dla fotoautotrofów. Polega na asymilacji CO2 przy udziale energii świetlnej, co pozwala na utworzenie własnych związków organicznych. Jest to proces przeprowadzany przez rośliny zielone, niektóre protisty, sinice i bakterie. Fotosyntezę dzieli się na fazę jasną i fazę ciemną.

Faza jasna fotosyntezy

Faza jasna zależy od światła i pozwala na utworzenie siły asymilacyjnej w postaci ATP i NADPH, wykorzystywanej następnie w reakcjach fazy ciemnej. Faza jasna zachodzi w błonach tylakoidów gran chloroplastów. Aby możliwe było wykorzystanie energii świetlnej i jej zamiana w energię użyteczną biologicznie, konieczne są cząsteczki zdolne do absorpcji światła. Takimi cząsteczkami są barwniki fotosyntetyczne, a najbardziej powszechne z nich to chlorofile, będące magnezoporfirynami. Dwie podstawowe formy – chlorofil a i b – różnią się długością pochłanianych fal, a w chloroplastach występuje mieszanina obu rodzajów tych barwników. Cząsteczki barwników fotosyntetycznych tworzą uporządkowane struktury – fotoukłady (fotosystemy). Ze względu na różnice w budowie centrum reakcji wyróżnia się dwa rodzaje fotosystemów – fotosystem I (PSI) o maksimum absorpcji 700nm oraz fotosystem II (PSII) o maks. absorpcji około 680nm. Barwniki w fotosystemach tworzą układ antenowy, w którego centrum znajduje się specjalna cząsteczka chlorofilu o niższym niż pozostałe poziomie wzbudzania. Cząsteczki wzbudzone kwantami światła przekazują energię do cząsteczki w centrum, której elektrony ulegają wybiciu. Elektrony zostają odebrane przez pierwotny akceptor elektronów (np. ferredoksynę lub plastochinon), umożliwiający przekazanie ich dalej. W błonach tylakoidów między fotosystemami dwóch rodzajów znajdują się fotosyntetyczne łańcuchy przenoszące elektrony.

Pod wpływem światła PSI ulega wzbudzeniu i zostają z niego wybite elektrony. Po odebraniu przez pierwotny akceptor elektronów wędrują one przenośnikami, aż trafiają na cząsteczkę NADP+, która ulega zredukowaniu do NADPH. W PSI brakuje elektronów. PSII jest pobudzony przez światło i PSI zasysa od niego elektrony. Wówczas w PSII brakuje elektronów i zostają one uzupełnione bezpośrednio z wody – zachodzi fotoliza, czyli rozpad wody w świetle na 2 elektrony, 2 H+ oraz ½ O2, uwalniany do atmosfery. Cały ten proces nazywany jest niecyklicznym transportem elektronów. W jego wyniku powstaje różnica potencjałów – po zewnętrznej stonie błony tylakoidu tworzy się niedobór protonów, a we wnętrzu nadmiar. Jony H+ wracają do stromy przez specjalne kanały jonowe, a ich energia kinetyczna zamieniana jest w ruch obrotowy innych białek, co umożliwia syntezę i uwolnienie cząsteczek ATP. Cały proces nazywany jest fosforylacją fotosyntetyczną niecykliczną.

W pewnych warunkach zachodzi fotosyntetyczna fosforylacja cykliczna, w którą zaangażowany jest tylko PSI. Elektrony wybite z niego wracają z powrotem do PSI w łańcuchu przenośników, nie dochodzi do redukcji NADP+ i fotolizy wody.

Faza ciemna fotosyntezy

Utworzona w fazie jasnej siła asymilacyjna jest następnie wykorzystywana do przeprowadzenia fazy ciemnej. Fazę ciemną fotosyntezy stanowi cykl Calvina, który dzieli się na trzy etapy – karboksylację, redukcję oraz regenerację.

Karboksylacja katalizowana jest przez enzym Rubisco i polega na przyłączeniu CO2 do pięciowęglowego RuBP – rybulozo-1,5-bifosforanu. W wyniku tego procesu powstaje sześciowęglowa cząsteczka, która rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki PGA – kwasu 3-fosfoglicerynowego. W kolejnym etapie – redukcji – dochodzi do aktywacji PGA, a następnie jego redukcji do PGAL (aldehydu 3-fosfoglicerynowego). Do tego etapu wykorzystywane są NADPH i ATP, utworzone w fazie jasnej fotosyntezy. Ostatni etap cyklu Calvina to regeneracji, czyli odtworzenie pięciowęglowego akceptora CO2, do czego wykorzystywana jest większość cząsteczek PGAL. Pozostałe stanowią zysk netto fotosyntezy i są wykorzystywane do syntezy glukozy, a następnie innych związków organicznych.

Taki przebieg fazy ciemnej fotosyntezy jest charakterystyczny dla większości roślin, nazywanych roślinami typu C3, od trójwęglowych cząsteczek PGA. U niektórych roślin faza ciemna może przebiegać w nieco odmienny sposób i są one nazywane roślinami typu C4 i CAM.